Общая характеристика сердечно-сосудистой системы
- Функции:
Органы сердечно-сосудистой системы участвуют в транспорте и распределении кислорода, питательных веществ, продуктов обмена, тепла и компонентов иммунной системы. - Две подсистемы:
- Кровеносная система сопоставима с водопроводной системой, по которой кровь циркулирует с помощью постоянно работающего насоса. Она состоит из четырех структур: сердца — мышечного наноса; артерий, которые несут кровь от сердца к тканям; вен, по которым кровь возвращается от тканей к сердцу; каппиляров, которые находятся между артериями и венами и позволяют обмениваться крови и тканям питательными веществами, кислородом и продуктами обмена.
Лимфатическая система включает в себя другую часть сосудов, по которым лимфа течет только в одном направлении (в сторону соединения лимфатических сосудов с крупными венами шеи). Здесь нет отдельного насоса. Включает в себя три типа сосудов. Лимфатические капилляры представляют собой эндотелиальные трубки со слепым концом, которые собирают лимфу (излишняя тканевая жидкость, остатки клеток и лимфоциты) из межклеточного пространства. Лимфатические сосуды собирают лимфу из лимфатических капилляров. Лимфатические протоки собирают лимфу из лимфатических сосудов и впадают в яремную и подключичную вены.
Строение стенки кровеносных и лимфатических сосудов. Стенка сосудов, как правило, состоит из трех слоев, или оболочек. У лимфатических сосудов границы между слоями менее выраженные, чем у кровеносных. В результате дефекта эмбрионального развития, заболевания или образования бляшек может возникнуть тонкостенное выпячивание сосуда, аневризма, при разрыве которой начинается кровотечение.
Внутренняя оболочка (tunica intima) обращена в просвет. Внутренняя оболочка артерий, вен и сердца (эндокард) сходна по строению. Она состоит из эндотелия (однослойный плоский эпителий, лежащий на базальной мембране и обращенный в просвет сосуда) и подэндотелиальный слой соединительной ткани. Стенка капилляров состоит только из эндотелия. В артериях внутренняя оболочка отделяется от средней внутренней эластической мембраной (фенестрированным слоем эластина).
Средняя оболочка (tunica media) состоит из круговых гладких мышечных волокон. В стенке артерий средняя оболочка более выражена, содержит больше мышечных и эластических волокон, чем в венах и лимфатических сосудах. В стенке крупных артерий между средней и адвентициальной оболочкой часто имеется наружная эластическая мембрана. Средняя оболочка сердца (миокард) толще оболочки самого крупного сосуда (аорты) и представлена сердечной мышцей.
Адвентициальная оболочка (tunica adventitia), наружный слой, состоит главным образом из коллагена I типа и эластических волокон, плотно соединяет сосуды с окружающими тканями. У вен адвентиция является самым выраженным слоем; у крупных вен она может содержать продольные гладкие мышечные волокна. В крупных сосудах любого типа адвентиция содержит небольшие кровеносные сосуды (vasa vasorum), питающие кислородом и питательными веществами клетки сосудистой стенки, находящиеся далеко от просвета. Наружная оболочка сердца (эпикард) представлена серозной оболочкой (соединительная ткань, покрытая мезотелием), а не адвентициальной. Гладкая поверхность эпикарда смягчает трение между сердцем и окружающими тканями.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ
Кровеносные сосуды классифицируются по типу и диаметру. Сравнение их основано на строении, функции, а также толщине и строении оболочек.
А. Кровеносные капилляры. Представляют собой наименьшие сосудистые трубки диаметром 7-9 мкм. Стенка образована однослойным плоским эпителием (эндотелием), лежащим на базальной мембране. Клетки соединяются с помощью плотных и щелевых контактов. Некоторые капилляры имеют просветы, фенестры (поры).
1. Капиллярное русло. Сосуды крупного диаметра ветвятся с образованием сосудов все меньшего и меньшего диаметра. Капилляры — это сосуды наименьшего диаметра и, следовательно, самые многочисленные.
2. Клетки капилляров
- Эндотелиальные клетки – основные структурные компоненты капилляров. Это плоские эпителиальные клетки мезенхимального происхождения, они соединяются с помощью межклеточных контактов и замыкаются в трубку. В цитоплазме присутствуют многочисленные пиноцитозные пузырьки и небольшое количество основных органелл и филаментов возле ядра. Основные функции эндотелиальных клеток капилляров и более крупных сосудов:
преобразование ангиотензина I в ангиотензин II (ангиотензин регулирует кровяное давление путем сокращения гладкой мускулатуры артерий);
инактивация биологически активных веществ (таких как брадикинин, серотонин, простагландины, норэпинефрин, тромбин), то есть регулирование, таким образом, их действия;
участие в распаде липопротеинов (липолиз) до триглицеридов и холестерола (субстраты для энергетического метаболизма, синтеза гормонов и сборки клеточной мембраны);
препятствие образованию тромбов (эндотелиальные клетки вырабатывают простациклин, ингибитор аггрегации тромбоцитов. Гибель этих клеток приводит к снижению выработки простациклина, и, соответственно, локальному свертыванию крови, а обнажившаяся базальная мембрана будет стимулировать тромбогенез за счет коллагена);
участие в капиллярном транспорте.
- Перициты, или адвентициальные клетки, — мелкие мезенхимальные клетки. Каждая клетка имеет собственную базальную мембрану и прикрепляется к поверхности капилляра своими длинными цитоплазматическими отростками. Они могут иметь сократительную способность. Эти мезенхимальные стволовые клетки могут дифференцироваться в различные клеточные типы.
3. Виды капилляров. Как и все сосуды, капилляры классифицируются по строению стенки.
- Непрерывные капилляры имеют плоский эндотелий, клетки которого связаны при помощи плотных контактов. Непрерывные капилляры встречаются в мышцах, головном мозге и периферических нервах.
- Фенестрированные капилляры. Эндотелиальные клетки имеют просветы (фенестры). Выделяют 2 типа таких капилляров, в одном случае фенестры прикрыты тонкой диафрагмой, которая ограничивает прохождение макромолекул, в другом случае такой диафрагмы нет. Фенестрированные капилляры встречаются в тканях, где происходит быстрый обмен между тканью и кровью (в почках, кишечнике, эндокринных железах).
- Синусоидные капилляры имеют шесть отличительных признаков: 1) широкий просвет (30-40 мкм); 2) извилистый ход; 3) между эндотелиальными клетками имеются щели, часто достаточно большие, позволяющие пропускать клетки; 4) клетки имеют многочисленные фенестры ; 5) часто содержат фагоцитирующие клетки, разбросанные между эндотелиальными; 6) окружены прерывающейся базальной пластинкой.
- Транспорт веществ через стенку капилляров. Капилляры считаются обменными сосудами, поскольку именно в капиллярном русле происходит основной обмен кислородом, питательными и другими веществами между кровью и тканями. Транскапиллярный транспорт до конца непонятен, но известно как минимум 4 компонента, обеспечивающих перенос веществ. Фенестры эндотелия способствуют пассивной диффузии. Межклеточные щели — пространства между соседними эндотелиальными клетками (встречаются преимущественно в синусоидных капиллярах), через которые проходят некоторые клетки и частицы. Пиноцитоз – процесс, при котором небольшое количество плазмы или тканевой жидкости подвергается эндоцитозу эндотелиальными клетками. Диапедез — процесс, когда некоторые лейкоциты выходят из крови в ткань. Следствием этого, может стать открытие межклеточных контактов между эндотелиальными клетками для местного высвобождения веществ, например гистамина, который участвует в воспалительной реакции и увеличивает сосудистую проницаемость.
Б. Артерии. У артерий средняя оболочка толще, чем у вен. Средняя оболочка особенно хорошо выражена у артерий среднего калибра (артерии мышечного типа). В стенке крупных артерий (артерий эластического типа) содержится больше эластина в средней и адвентициальной оболочке, чем у других сосудов. В большинстве тканей и органов вены сопровождают артерии. На поперечном срезе артерии имеют меньший диаметр, более круглую форму и более толстую стенку, чем соответствующие вены.
В. Вены. На поперечном срезе часто просвет вен выглядит спавшимся. У вен стенка тоньше, чем у артерий; на гистологическом срезе в просвете часто обнаруживаются эритроциты. Адвентиция у вен более толстая, а у крупных сосудов может содержать продольные гладкие мышечные волокна. Вены имеют клапаны, которые способствуют движению крови в одном направлении. Стенка клапана состоит из фиброзноэластической соединительной ткани, с двух сторон покрытая эндотелием. Кровяное давление в венах низкое, а клапаны способствуют движению крови к сердцу и предотвращают застаивание крови. Более подробное описание вен см. табл. 2.
Г. Портальные сосуды. Портальные сосуды несут кровь от одного капиллярного русла к другому, минуя сердце. Например, воротная вена печени между кишечником и печенью; гипофизарные портальные вены в гипофизе; выносящие артериолы в корковом веществе почки.
Д. Каротидное и аортальное тельца. Это некапсулированные хеморецепторы, организованные из групп и тяжей эпителиоидных клеток, снабженных фенестрированными и синосуидными капиллярами. Каротидные тельца расположены в области бифуркации общей сонной артерии. Левое аортальное тельце залегает в стенке аорты, в области отхождения подключичной артерии. Правое аортальное тельце располагается в углу между общей сонной и подключичной артериями. Безмиелиновые нервные окончания регистрируют изменения уровня содержания кислорода, углекислого газа, рН в крови. Импульс передается по волокнам языкоглоточного нерва в центральную нервную систему для установления гомеостаза.
Е. Каротидный синус. Представляет собой расширенный участок (синус) внутренней сонной артерии. Средняя оболочка в этой области истончена, а наружная содержит большое количество нервных окончаний. Каротидный синус выступает в роли барорецептора, который в ответ на повышение артериального давления по волокнам языкоглоточного нерва передает информацию в центральную нервную систему, что вызывает периферическое расширение сосудов и рефлекторное замедление работы сердца.
Ж. Артериовенозные анастомозы. Это непосредственное соединение артерий и вен, по которым движение крови происходит за счет сокращения гладких мышечных волокон. Когда анастомозы открыты, кровь в основном течет напрямую из артерий в вены, минуя капиллярное русло. Комплексы анастомозов называются клубочками, которые встречаются в подушечках пальцев, ногтевых ложах и ушах. Артериолы клубочков теряют внутреннюю эластическую мембрану и приобретают более выраженную мышечную оболочку, которая при сокращении может полностью или частично закрывать просвет сосуда. Артериовенозные анастомозы участвуют в распределении крови при стрессе, тяжелой физической нагрузке и изменении температуры. Также они способствуют регуляции кровяного давления и других физиологических процессов, таких как эрекция и менструация.
З. Кровоснабжение и иннервация кровеносных сосудов. Кислород и питательные вещества простой диффузией не могут достичь всех клеток стенки крупных артерий и вен. Для доставки крови к клеткам сосудистой стенки vasa vasorum («сосуды сосудов») формируют капиллярную сеть. Стенка всех кровеносных сосудов, за исключением капилляров и некоторых венул, содержит большое количество нервных волокон. Безмиелиновые вазомоторные волокна (симпатические волокна) берут начало в симпатических узлах, далее разветвляются в адвентиции, и окончания подходят к средней оболочке. Симпатическая иннервация стимулирует мышечное сокращение. В стенке артерий больше симпатических волокон. Миелиновые волокна встречаются в адвентиции. Их безмиелиновые (свободные) окончания являются чувствительными, большинство заканчиваются в адвентиции, часть проникает во внутреннюю оболочку.
СЕРДЦЕ
А. Камеры сердца. Сердце состоит из четырех камер: двух тонкостенных камер – предсердий и двух желудочков, имеющих более толстую стенку.
Б. Оболочки сердца. Стенка сердца состоит из трех оболочек (слоев):
Эндокард (внутренний слой) аналог внутренней оболочке сосудов. Состоит из трех основных компонентов. Самый внутренний слой, эндотелий, лежит на базальной мембране. Далее располагается подэндотелиальный слой соединительной ткани, который содержит эластические волокна и небольшое количество гладких мышечных клеток. Подэндокардиальный слой содержит мелкие кровеносные сосуды, нервы, и в желудочках — ветви проводящей нервной системы сердца (волокна Пуркинье).
Миокард (средний слой) состоит из кардиомиоцитов, которые производят сильные мышечные сокращения, позволяющие сердцу выступать в роли насоса. Миокард является аналогом более тонкой средней оболочки сосудов. В состав миокарда входят клетки проводящей системы сердца и часть скелета сердца. Мышечная оболочка предсердий и желудочков несколько различается.
- Миокард предсердий. На внутренней поверхности определяются выступающие в полость пучки мышечных волокон (гребенчатые мышцы). Между гладкими мышечными клетками располагаются коллагеновые и эластические волокна. В сравнении с кардиомиоцитами желудочков, клетки предсердий: 1) меньших размеров; 2) имеют гранулы, содержащие предсердный натрийуретический фактор; 3) имеют менее выраженнную систему Т-трубочек; 4) имеют больше щелевых контактов; 5) проводят более мощные импульсы; 6) сокращаются более ритмично.
- Миокард желудочков. Сердечная мышечная ткань, формирующая слои миокарда, винтообразно окружает полость желудочков. Такое направление волокон способствует «выжиманию» сердца в момент сокращения для выброса большего объема крови.
Наружный мышечный слой является общим для обоих желудочков, тогда как глубокий окружает каждый желудочек в отдельности и продолжается в межжелудочковую перегородку. В метаболической активности клеток этих двух слоев также могут быть отличия. Количество эластических волокон меньше в миокарде желудочков, чем в предсердиях.
Эпикард (висцеральный перикард) — наружная оболочка сердца. Представлен однослойным плоским мезотелием, лежащим на тонкой базальной мембране, и слоем соединительной ткани, соединяющей миокард и эпикард. Гладкая поверхность мезотелия смягчает трение между сердцем и окружающими тканями, возникающее при его сокращении.
В. Скелет сердца. Фиброзный скелет сердца представлен плотной волокнистой соединительной тканью. Состоит из трех основных компонентов. Фиброзные кольца окружают и придают жесткость атриовентрикулярным и аортальному отверстиям, отверстию легочного ствола. Фиброзные треугольники располагаются между фиброзными кольцами, образованы плотной волокнистой соединительной тканью, в которой могут встречаться хрящевые пластинки. Перепончатая перегородка является пластинкой плотной волокнистой соединительной ткани, формирующей верхнюю часть межжелудочковой перегородки. Фиброзный скелет вместе с мышечными волокнами усиливает мышечное сокращение, направленное на изгнание крови из камер сердца. С возрастом или в результате ряда заболеваний части скелета сердца могут кальцинироваться.
Г. Клапаны сердца контролируют направление движения крови в сердце. Клапаны являются складками эндокарда, в основании которых имеются фиброзные кольца. Трикуспидальный клапан, между правыми предсердием и желудочком, состоит из трех створок. Свободные концы створок прикрепляются к сосочковым мышцам желудочков с помощью фиброзных тяжей (сухожильных хорд). Двустворчатый (митральный) клапан располагается между левым предсердием и желудочком; створки сухожильными хордами также соединяются с сосочковыми мышцами.
Полулунные клапаны:
аортальный — между левым желудочком и аортой и пульмональный (клапан легочного ствола)- между правым желудочком и легочным стволом. Каждый состоит из трех карманов, не соединяющихся с сухожильными хордами. В центре свободного конца каждого клапана имеется утолщение (узелок).
Д. Проводящая система сердца представлена атипичными кардиомиоцитами, генерирующими и проводящими импульсы.
Синусно-предсердный узел – небольшое скопление клеток в стенке правого предсердия вблизи отверстия верхней полой вены. Все кардиомиоциты сокращаются спонтанно, клетки с быстрым ритмом заставляют быстрее сокращаться соседние клетки. Кардиомиоциты синусно-предсердного узла являются водителями ритма (пейсмейкерами), генерируют импульс с наибольшей частотой. Импульс, возникший в сунусно-предсердном узле, достаточно медленно достигает предсерно-желудочкового узла. Такая медленная передача позволяет закончить сокращение предсердий до начала сокращения желудочков.
Предсердно-желудочковый узел залегает в межпредсердной перегородке справа. Из предсердно-желудочкого узла импульс проходит по предсердно-желудочковому пучку.
Предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) – пучок специализированных мышечных волокон около 15 мм длиной и 2-3 мм толщиной, идущий из межпредсердной перегородки в межжелудочковую. Пучок Гиса отдает небольшие ветви каждому желудочку.
Правая и левая ножки пучка Гиса распадаются на волокна Пуркинье.
Волокна Пуркинье образованы кардиомиоцитами, проводящими импульсы. Эти кардиомоициты крупнее типичных, с немногочисленными миофиламентами, сконцентрированными на периферии клеток; имеют одно или два ядра и соединяются вставочными дисками. Импульсы проходят через щелевые контакты между волокнами Пуркинье и кардиомиоцитами.
Желудочковые кардиомиоциты – конечная точка в цепочке передачи импульса. Они не просто сокращаются в ответ на импульс из волокон Пуркинье, но и распространяют его (достаточно медленно) на соседние клетки. Таким образом, клетки сердечной мускулатуры сокращаются синхронно, координированно.
Е. Кровоснабжение сердца. Коронарные (венечные) артерии берут начало недалеко от места отхождения аорты и несут насыщенную кислородом кровь к миокарду. Сужение просвета или закупорка венечных сосудов или их ветвей тромбом или атеросклеротическими бляшками (жировые отложения в средней или внутренней оболочке сосудов) приводят к недостаточному поступлению кислорода и питательных веществ к тканям. Вследствие ишемии развивается инфаркт (некроз ткани). Инфаркту особенно подвержены ткани с высокими потребностями в кислороде и энергии, такие как головной мозг и миокард. Сердечная мышечная ткань более насыщенна капиллярами, чем скелетная мышечная ткань, что является одним из дифференциальнодиагностических признаков при изучении гистологического препарата. По венечному синусу венозная кровь поступает в верхнюю полую вену и возвращается в сердце.
Ж. Лимфатические сосуды сердца. В миокарде имеется большое количество лимфатических капилляров. Они начинаются трубочками со слепым концом в миокарде (ближе к эндокарду) и впадают в крупные лимфатические сосуды в эпикардиальной соединительной ткани.
З. Иннервация сердца. К основанию сердца подходят миелиновые и безмиелиновые двигательные нервные волокна (симпатические и парасимпатические) и начинают ветвиться, формируя сплетения и несколько узлов. При стимуляции симпатических волокон происходит увеличение, а при стимуляции парасимпатических волокон уменьшение частоты сердечных сокращений.
Круги кровообращения
Венозная кровь поступает в сердце по верхней и нижней полым венам в правое предсердие, которое сокращается, открываются створки трикуспидального клапана, и кровь поступает в правый желудочек. Сокращение правого желудочка приводит к поступлению крови в легочной ствол через открывшиеся створки полулунного клапана. Далее кровь поступает в легочные артерии правого и левого легких и по артериям уменьшающегося диаметра доходит до капилляров, окружающих альвеолы легкого, где насыщается кислородом и освобождается от углекислого газа. Насыщенная кислородом кровь собирается в 4 легочные вены (по 2 в каждом легком) и поступает в левое предсердие. Левое предсердие сокращается, створки митрального клапана открываются, и кровь поступает в левый желудочек. Левый желудочек выталкивает кровь в аорту (крупная эластическая артерия) через аортальный клапан для питания всего тела. Аорта дает ветви, по которым кровь течет к артериям более мелкого калибра (мышечные артерии, артериолы), а затем достигает капиллярного русла. Здесь тканям доставляется кислород и питательные вещества, выводится углекислый газ и другие продукты метаболизма. Небольшое количество жидкости из капилляров попадает в межклеточное пространство, большая часть которой обратно возвращается в капилляры. Из капиллярного русла кровь поступает в венулы, затем в вены, сначала мелкого калибра, затем среднего и крупного. В конечном итоге по крупным венам (верхней и нижней полым венам) кровь возвращается в сердце.
Лимфатические сосуды
- Лимфатические сосуды и протоки. Строение стенки этих сосудов напоминает строение стенок вен. Имеются клапаны, позволяющие лимфе продвигаться лишь в одном направлении. Адвентиция тонкая. Средняя оболочка представлена преимущественно продольными, а также циркулярными мышечными волокнами.
- Лимфатические капилляры, так же как и кровеносные, представляют собой эндотелиальную трубку, но большего диаметра и с более тонкой сплошной базальной мембраной. Фенестры отсутствуют. Плотных контактов между клетками меньше, чем в кровеносных капиллярах.
- Ток лимфы. Лимфа течет строго в одном направлении. В лимфатические капилляры собирается тканевая жидкость и направляется по лимфатическим сосудам в лимфатические протоки. В каждой половине тела располагается один главный лимфатический проток – грудной проток слева и правый лимфатический проток справа. По лимфатическим протокам лимфа возвращается обратно в кровь в области соединения яремной и подключичной вен.