ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Пищеварительный тракт – это длинная мышечная трубка, открытая с обеих сторон и сообщающаяся с внешней средой.
Пищеварительный тракт включает: полость рта, ротоглотку, пищевод, желудок, тонкую кишку (двенадцатиперстную, тощую, подвздошную), толстую кишку (слепую с червеобразным отростком, восходящую, поперечную и нисходящую), прямую кишку и заднепроходной канал.
Стенка каждого органа состоит из 4-х концентрических слоев:
Слизистая оболочка выстилает просвет трубки и имеет 3 части. Эпителий развивается из энтодермы. В полости рта, ротоглотке и пищеводе и заднепроходном канале он многослойный плоский, в желудке и кишке – однослойный цилиндрический. Собственная пластинка слизистой лежит под эпителием и состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены мелкие кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечная оболочка слизистой – тонкий слой гладкомышечных клеток, который лежит под собственной пластинкой слизистой и отделяет ее от следующего слоя – подслизистой.
Подслизистая оболочка состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, в ней находятся кровеносные и лимфатические сосуды и подслизистое нервное сплетение (Мейсснеровское). В некоторых отделах в этом слое расположены железы и лимфатические узлы.
Мышечная оболочка имеет два слоя – внутренний круговой (циркулярный) и наружный продольный. Между слоями расположено межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаховское).
Мышечная оболочка желудка имеет 3 слоя: наружный продольный, средний круговой и внутренний косой.
В толстой кишке продольный слой распределен неравномерно, волокна собраны в 3 продольных пучка – ленты.
Скелетные и гладкие мышечные волокна, окружающие заднепроходной канал, формируют 2 сфинктера, наружный произвольный и внутренний непроизвольный, соответственно.
4. Серозная оболочка (брюшина) или адвентиция – это два возможных варианта наружного покрытия органов пищеварительного тракта.
Пищевод (шейный и грудной отделы) и нижняя треть прямой кишки покрыты адвентицией – рыхлой соединительной тканью, такой же, что окружает кровеносные сосуды.
Внутрибрюшинные (интраперитонеальные) органы (желудок, тощая, подвздошная, поперечная и сигмовидная кишка, червеобразный отросток) имеют брыжейку и покрыты со всех сторон брюшиной – тонкой пластинкой рыхлой соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием (мезотелием).
Слепая кишка покрыта брюшиной со всех сторон, но, как правило, не имеет брыжейки.
Двенадцатиперстная кишка покрыта брюшиной только спереди (лежит ретроперитонеально), а восходящая и нисходящая ободочные кишки – спереди и с боков (лежат мезоперитонеально). С других сторон эти кишки покрыты адвентицией, которая прикрепляет их к стенкам живота.
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Основная функция пищеварительного тракта – всасывание питательных веществ и воды и выведение непереваренных остатков и токсинов.
1. Переваривание
Для того, чтобы вещества могли всасываться, их необходимо расщепить, т.е. всасыванию предшествует ферментативное расщепление пищи. Ферменты действуют главным образом на поверхности пищи. Пережевывание пищи обеспечивает доступ ферментов к большей ее поверхности. Губы, щеки и язык удерживают пищу между зубами. Слюна растворяет водорастворимые вещества и содержит ферменты, расщепляющие углеводы. Вкусовые почки проверяют пищу на вкус, загрязнения, токсины. Язык продвигает пережеванную пищу к глотке и опускает надгортанник, защищая дыхательные пути от проникновения в них пищи. Скелетные мышцы стенки глотки и верхней трети пищевода вместе с языком участвуют в глотании и продвижении пищи по пищеводу. В пищеводе к пище добавляется секрет желез пищевода для облегчения ее движения. Железы желудка вырабатывают соляную кислоту, протеазу пепсин и слизь. Гладкие мышцы желудка перемешивают и размельчают химус и продвигают его в тонкую кишку (duodenum), куда поступают желчь и панкреатический сок. Ферменты поджелудочной железы гидролизуют питательные вещества до состояния, в котором они могут всасываться. Желчь действует как детергент, эмульгируя липиды до мелких капель, в результате чего повышается площадь жиров, доступная для ферментов. Эпителиальные клетки кишки (энтероциты) также имеют ферменты на апикальной поверхности, которые завершают гидролиз некоторых питательных веществ.
2. Всасывание
Основная функция пищеварительного тракта осуществляется в кишке: в тонкой кишке всасываются питательные вещества, в толстой – вода. Для получения максимальной поверхности всасывания в тонкой кишке имеются многочисленные постоянные круговые складки и ворсинки. Кишка выстлана всасывающими клетками (энтероцитами), на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки, также увеличивающие площадь всасывания. Эти клетки всасывают и переносят аминокислоты и сахара в капилляры собственной пластинки, далее эти вещества поступают в печень с портальным кровотоком. В энтероцитах из всасавшихся липидов формируются хиломикроны, которые поступают в лимфатические капилляры собственной пластинки. Отсюда липиды поступают в кровь через лимфатическую систему.
3. Выведение
Продукты метаболизма выводятся печенью в 12-ти перстную кишку вместе с желчью через желчный проток. Гладкие мышцы стенки тонкой кишки продвигают непереваренный материал и продукты метаболизма в толстую кишку. В толстой кишке к ее содержимому добавляется много слизи, а вода всасывается. В результате содержимое концентрируется, уплотняется, и формируются каловые массы. В прямой кишке происходит завершение всасывания воды и каловые массу выводяется через заднепроходной канал.
4. Эндокринная функция
Отдельные клетки с характеристиками клеток диффузной нейроэндокринной системы (ДНЭС) рассеяны среди эпителиальных клеток, выстилающих слизистые железы и крипты. Изначально эти клетки были названы аргирофильными или энтерохромафинными. Данные клетки вырабатывают гормоны и пептиды (серотонин, секретин, гастрин, соматостатин, холецистокинин, глюкагон и т.д.), которые регулируют локальные функции пищеварительного тракта, такие, как перистальтика и секреция соляной кислоты, ферментов и гормонов другими типами клеток.
5. Иннервация
Ауэрбаховское и Мейсснеровское нервные сплетения включают постганглионарные симпатические волокна, пре- и постганглионарные парасимпатические волокна, тела парасимпатических нейронов и чувствительные волокна. Вегетативные волокна координируют перистальтику кишки – волнообразные сокращения наружного мышечного слоя, которые продвигают пищевой комок вдоль кишки. Они также контролируют независимую активность мышечной оболочки слизистой, которая помогает выводить секрет из желез. Эти сплетения также модулируют секреторную активность некоторых эндокринных клеток кишки. В целом, симпатический отдел подавляет перистальтику кишки и секрецию желез, парасимпатический отдел обладает противоположным действием.
6. Кровоснабжение
Брыжеечные ветви аорты ветвятся и формируют аркады между листками брыжейки. Мелкие артерии прободают стенку кишки и образуют капилляры собственной пластинки. Ветви брыжеечных артерий сопровождаются мелкими венами. Большие вены впадают в воротную вену, несущую кровь в печень. Всасавшиеся в кишке, аминокислоты, сахара, мелкие жирные кислоты и токсины, таким образом, поступают в печень для дальнейшего метаболизма, хранения или детоксикации прежде, чем попасть в общий кровоток.
7. Защитная функция
Большая всасывающая поверхность кишки повышает риск ее инфицирования. Этот риск снижается за счет активности иммунокомпетентных клеток, в том числе плазматических клеток, секретирующих иммуноглобулин А (IgA) и расположенных в собственной пластинке слизистой и в подслизистой. Клетки Панета секретируют лизоцим. Защитные функции выполняют также ферменты, эпителиальные клетки слизистой и плотные контакты между всасывающими клетками. Токсины, которые не задержаны этими системами, обезвреживаются в печени на ГЭС гепатоцитов.
ПОЛОСТЬ РТА
Верхний отдел пищеварительного тракта ограничен спереди губами и зубами, сзади ротоглоткой, с боков щеками и зубами, сверху твердым и мягким нёбом, снизу языком и мышцами дна полости рта.
1. Строение стенки
Слизистая оболочка состоит из эпителия и собственной пластинки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает слизистую полости рта и глотки, исключая зубы. Собственная пластинка представлена соединительной тканью с сосудами и имеет сосочки, подобные таковым в дерме. Сосочки содержат капилляры, которые питают эпителий. Мышечная пластинка слизистой отсутствует.
Подслизистая содержит больше волокон, чем собственная пластинка слизистой, а также многочисленные сосуды и малые слюнные железы.
Под подслизистой лежат скелетные мышцы губ, щек, языка, дна полости рта, ротоглотки, мягкого нёба. В области твердого нёба и десен подслизистая лежит на кости.
2. Губы
В области губ происходит переход многослойного плоского неороговевающего эпителия слизистой полости рта в многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи лица. Небольшая толщина рогового слоя в этой области объясняет красный цвет губ (просвечивают кровеносные сосуды собственной пластинки). Волосяные фолликулы, кератин и дополнительный пигмент позволяют отличать наружную поверхность губы (кожу) от внутренней (слизистая) на гистологических срезах.
3. Язык
Это мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой. Слизистая прочно связана с мышцами собственной пластинкой, которая проникает между пучками скелетных мышечных волокон. Подслизистая выражена слабо или отсутствует. Мышечные волокна собраны в пучки различных размеров. Они отделены друг от друга соединительной тканью и расположены в трех плоскостях. Это обеспечивает гибкость языка, необходимую для членораздельной речи, перемешивания пищи, жевания и глотания. Нижняя поверхность языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежащим на собственной пластинке. Эпителий спинки языка частично кератинизирован. Позади sulcus terminalis эпителий образует выпячивания в собственную пластинку языка (крипты), заполненные лимфоидной тканью (язычная миндалина). Передние две трети дорзальной поверхности языка покрыты сосочками – выпячиваниями слизистой оболочки. Различают 4 вида сосочков:
Нитевидные сосочки – наиболее многочисленные. Они острые, часто кератинизированные, конической формы. Не содержат вкусовые почки.
Грибовидные сосочки – по форме напоминают грибы. Каждый сосочек имеет вкусовые почки по верхней поверхности.
Листовидные сосочки у человека выражены плохо. Они расположены у основания боковой поверхности языка, имеют вид складок, в углубления между которыми открываются серозные железы собственной пластинки. Вкусовые почки расположены на боковых сторонах.
Желобоватые сосочки самые крупные и самые малочисленные (7-12 штук), расположены впереди терминальной борозды. Каждый сосочек окружен круговым выпячиванием слизистой, от которого его отделяет круговая щель, на стенках которой расположены вкусовые почки. В щель вокруг сосочков открываются протоки серозных слюнных желез (Эбнера), секрет которых периодически очищает сосочки, позволяя им воспринимать новый вкусовой раздражитель.
ЗУБЫ И ИХ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
1. Форма зуба
Каждый зуб имеет корень, шейку и коронку. У человека выделяют 4 формы зубов:
Резцы расположены спереди, сразу позади губ. Они имеют один корень и плоскую коронку, которая позволяет откусывать пищу.
Клыки расположены латеральнее резцов, имеют один корень и коническую коронку для захватывания и разрывания пищи.
Премоляры лежат латеральнее и позади клыков. Каждый имеет 2 корня и короткую овальную коронку с плоской верхней поверхностью для раздавливания и перетирания пищи. Эти зубы также помогают клыкам захватывать пищу.
Моляры лежат за премолярами, имеют 3 корня и закругленную коронку, напоминающую коробочку, для раздавливания и перетирания пищи. Благодаря расположения около угла нижней челюсти, оказывают более сильное давление на пищу при раздавливании.
2. Молочные и постоянные зубы
Взрослые люди имеют 32 постоянных зуба, расположенных симметрично на 2 челюстях. 8 зубов половины каждой челюсти включают: 2 резца, 1 клык, 2 премоляра, 3 моляра (зубная формула). Молочные зубы у детей прорезаются первыми и с возрастом заменяются постоянными. Молочных зубов – 20, зубная формула выглядит следующим образом: 2 резца, 1 клык, 2 премоляра.
3. Строение зуба
Зуб состоит из дентина – толстого слоя кальцифицированной ткани, напоминающей костною ткань, которая покрыта эмалью или цементом и внутри которой имеется полость.
Коронка – выступающая над десной часть зуба, покрытая эмалью.
Корень – часть зуба, которая находится в альвеоле и покрыта цементом. Через небольшое отверстие на верхушке корня зуба в его полость проникают сосуды и нервы.
Шейка – расположена в месте соединения корня и коронки, сразу ниже уровня десны, в этом месте эмаль переходит в цемент.
Полость зуба расположена в центре зуба, в основном в корне. Полость заполнена пульпой – рыхлой соединительной тканью с сосудами и нервами. Некоторые нервные волокна (болевые) теряют миелин в полости зуба. Их отростки могут на небольшое расстояние проникать в канальцы дентина.
Дентин
Состав: Кристаллы гидроксиапатита составляют 70% сухого веса дентина. По твердости он занимает промежуточное положение между костью и эмалью зуба. Органические компоненты представлены коллагеном I типа и гликозаминогликанами.Строение: Дентин отделен от полости пульпы одним слоем цилиндрических клеток, которые называются одонтобластами. Одонтобласты имеют базально расположенное ядро, хорошо развитый комплекс Гольджи, ГрЭС и много митохондрий. От апикальной поверхности каждой клетки отходят длинные разветвленные конические отростки (волокна Томса), которые проникают в канальцы дентина. Поперечный срез через дентин имеет вид сот: дентин образует соты, томсовские волокна и окружающая их жидкость напоминают мед. В канальцах дентина обычно также лежат безмиелиновые нервные волокна. Гистогенез: органические компоненты дентина, которые называются все вместе предентин, секретируются одонтобластами через апикальную поверхность. По мере отложения дентина клетки отодвигаются, оставляя свои отростки (волокна Томса), которые постепенно удлиняются. Минерализация предентина происходит тогда, когда клетки начинают секретировать мембранные матриксные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита. Кристаллы действуют как центры минерализации. Кристаллы растут, аккумулируя минералы из тканевой жидкости.
Эмаль.
Это толстый слой кальцинированного материала, покрывающего дентин коронки. Эмаль в зрелом состоянии не является истинной тканью, поскольку из нее исчезают клеточные элементы.
Состав: Минеральные соли (главным образом, гидроксиапатиты), составляют до 95% сухого вещества эмали, что делает ее самым твердым веществом в теле человека. В отличие от костной ткани и дентина, органический матрикс эмали не содержит коллаген. Эмаль, однако, содержит два уникальных класса белков – амелогенины и энамелины, роль которых в организации минеральных компонентов еще не ясна.
Строение: Эмаль состоит из плотно упакованных цилиндров гидроксиапатита. Эти эмалевые стержни (призмы) связаны вместе межстержневой эмалью.
Образование эмали: в процессе формирования зуба эмаль продуцируется тонкими столбчатыми клетками – амелобластами. Каждая клетки имеет базально расположенное ядро, хорошо развитый комплекс Гольджи, ГрЭС и отходящие от апикальной поверхности короткие отростки (отростки Томса). Эти отростки проникают в матрикс эмали, они содержат секреторные везикулы, наполненные гликопротеинами, которые образуют органическую часть эмали. После секреции органического материала на апикальной поверхности, клетки удаляются. В отличие от отростков одонтобластов, отростки амелобластов удаляются вместе с клетками, оставаясь позади органической предэмали. Кальцинация начинается с периферии каждой призмы и распространяется к ее центру. Амелобласты не присутствуют при прорезывании зубов, они дегенерируют. Поэтому однажды утраченная или разрушенная бактериями, эмаль не восстанавливается.Цемент.
Это костеподобная структура, покрывающая дентин корня зуба. Толщина цемента больше у верхушки зуба. Клетки цемента называются цементоцитами, и подобно остеоцитам, они лежат в лакунах, соединяются через канальцы и производят внеклеточный матрикс. Цемент – это активная ткань, которая может продуцироваться и резорбироваться в зависимости от условий. Цемент также помогает удерживать зуб в контакте с альвеолой челюсти.
4. Вспомогательные структуры
- Периодонт
Это связка, образованная коллагеновыми волокнами плотной соединительной ткани вокруг корня зуба, которая вплетается в цемент и кость альвеолы. Связка служит надкостницей альвеолы, прикрепляет зуб к стенке альвеолы, поддерживает его, обеспечивает возможность небольших движений. Ее нервные окончания, чувствительные к давлению, предотвращают слишком сильное кусание и резорбцию альвеолярной кости, которая может быть вызвана прямым давлением на стенку альвеолы при кусании. Поскольку матрикс связки быстро и постоянно обновляется, он содержит растворимый коллаген и гликозаминогликаны, и поэтому частично зависим от дефицита некоторых питательных веществ. Так, дефицит белка или витамина С может привести к дегенерации матрикса связки, и, как следствие, к ее разрыхлению и потере зуба. Альвеолярная кость
Даже у взрослых кость альвеол состоит из первичной костной ткани.Десна
Слизистая полости рта покрывает альвеолярные дуги обеих челюстей, в которых укреплены зубы. Эпителий слизистой – многослойный плоский неороговевающий. Подлежащая собственная пластинка имеет сосочки, которые выпячиваются между гребнями покровного эпителия. Эпителий прикрепляется к собственной пластинке полудесмосомами, к надкостнице подлежащей кости – переплетенными коллагеновыми волокнами. Эпителий десны образует манжету вокруг коронки зуба, отделенную от зуба тонкой десневой щелью. У основания щели десна формирует кутикулу – утолщение, напоминающее базальную пластинку, которая окружает зуб и прикрепляется к эмали (эпителиальное прикрепление Готлиба).
5. Развитие зубов начинается на 6-й неделе гестации и включает каскад эпителиомезенхимальных взаимодействий и несколько морфологических стадий. Этот довольно сложный процесс будет легче понять, если рассмотреть изменения эпителия и мезенхимы, которые происходят на каждой стадии, и обратить внимание на то, какие части зуба формируются из каждой ткани.
Эпителий представлен оральным эпителием (эпителием ротовой полости). Он развивается из оральной эктодермы и сам дает начало амелобластам – клеткам, формирующим эмаль.
Мезенхима представлена эктомезенхимой, которая лежит под эпителием. Эта эмбриональная соединительная ткань, которая развивается из нервного гребня и дает начало пульпе зуба, одонтобластам и цементобластам, формирующим соответственно, дентин и цемент. Мезенхима, окружающая развивающиеся зубы, формирует периодонт и альвеолярную кость.
Развитие коронки
Процесс развития коронки заканчивается незадолго до прорезывания зуба. На ротовой поверхности каждой из будущих челюстей образуется утолщение из эпителиальных клеток в виде валика – дентальная пластинка. Развитие коронки начинается с образования эпителиальной почки зуба в дентальной пластинке. Таких почек образуется по 10 в каждой дентальной пластинке (количество будущих молочных зубов). Эпителиальные клетки почки зуба образуют выпячивание в эктомезенхиму в виде чашечки. Окружаемая эпителиальными клетками мезенхима формирует зубной сосочек. Взаимодействия между клетками эпителиальной чашечки и мезенхимального сосочка начинаются от верхней части будущей коронки и распространяются в направлении к шейке будущего зуба.
Эпителиальные клетки, прилежащие к мезенхиме будущего зуба, называются внутренним эмалевым эпителием, а клетки, образующие «ножку» эпителиального выпячивания, называются наружным эмалевым эпителием (низкий кубический эпителий). Круговая зона вокруг сосочка, где наружный эпителий переходит во внутренний называется шеечная петля. Клетки в промежутке между наружным и внутренним эмалевым эпителием становятся звездчатыми, плотность клеток уменьшается, между ними накапливается жидкость – образуется звездчатая сеть. Между этой сетью и внутренним эмалевым эпителием лежит слой эпителиальных клеток – промежуточный слой (stratum intermedium). Клетки внутреннего и наружного эмалевых эпителиев, звездчатая сеть и промежуточный слой образуют вместе эмалевый орган.
Клетки внутреннего эмалевого эпителия становятся цилиндрическими и дифференцируются в амелобласты, а клетки мезенхимы – в одонтобласты. Амелобласты стимулируют одонтобласты к синтезу предентина, а кальцификация предентина индуцирует амелобласты к продукции эмали. После завершения формирования слоя эмали амелобласты становятся неактивными.
Наружный эмалевый эпителий образует еще одно выпячивание (вторичная зубная почка), которое позднее будет участвовать в формировании постоянного зуба. Этот эпителий теряет контакт с дентальной пластинкой в процессе ее дегенерации.
Развитие корня
По мере роста сосочка шеечная петля также растет, охватывая зубной сосочек. Наружный и внутренний эмалевый эпителий сливаются вокруг корня и образуют корневое влагалище Гертвига. Клетки внутреннего слоя влагалища стимулируют ближайшие мезенхимные клетки зубного сосочка дифференцироваться в одонтобласты. После кальцификации предентина корневое влагалище дегенерирует. В результате прилегавшие к нему мезенхимные клетки сосочка начинают контактировать с дентином, что стимулирует их дифференцировку в цементобласты. Цемент, секретируемый цементобластами на поверхность корня, захватывает концы волокон, секретируемых фибробластами. Фибробласты ремоделируют эти волокна, образуя периодонт.
Прорезывание зубов
По мере роста корня в длину формирующаяся альвеолярная кость ограничивает его движение в глубину челюсти, в результате чего зубная коронка выталкивается наверх. Ткани между коронку и десной дегенерируют и коронка появляется в полости рта. Амелобласты, покрывающие коронку, дегенерируют, поэтому после прорезывания зуба новая эмаль образовываться не может.
Развитие постоянных зубов
Вторичная зубная почка выпячивается на губной поверхности каждого стебелька, соединяющего первичную почку с дентальной пластинкой. Из почки каждого второго премоляра в дорзальном направлении отпочковываются еще 3 почки будущих моляров. Почки постоянных зубов остаются в покоящемся состоянии и активируются в разное время после рождения. После активации постоянный зуб развивается также, как молочный. Когда постоянный зуб становится достаточно большим, он индуцирует остеокласты к резорбции альвеолярной кости между ним и молочным зубом. Далее происходит резорбция корня молочного зуба, от него остается только коронка, которая удерживается на месте благодаря десне. После выпадения молочного зуба постоянный зуб прорезывается в полость рта.
