МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Эта система состоит из наружных половых органов и желез и протоков, которые производят и транспортируют мужские гаметы (сперматозоиды) и семенную жидкость. Семенная жидкость и сперматозоиды вместе составляют сперму.
А. Железы. Железы половой системы представлены парными яичками и несколькими дополнительными железами.
Яички. Это мужские гонады, расположенные в мошонке; они являются первичными железами данной системы, выполняют и экзокринную, и эндокринную функцию.
Экзокринный компонент. Представлен извитыми семенными канальцами, где появляются сперматозоиды (сперматогенез), и внутрияичковыми протоками, в которые сперматозоиды попадают на пути во внеяичковые протоки (III.B).
Эндокринный компонент. Представлен участками тестостеронсекретирующих интерстициальных клеток в соединительной ткани между извитыми семенными канальцами.
Роль температуры. Несмотря на то, что продукция тестостерона может происходить при нормальной температуре тела (37° С), нормальная продукция сперматозоидов происходит только при 35° С. Для обеспечения более низкой температуры яички расположены вне тела в мошонке. Наряду с потом, который испаряется с поверхности мошонки, охлаждение обеспечивается венозным лозовидным сплетением, которое оплетает каждую артерию яичка. Сплетение содержит более холодную кровь, возвращающуюся из мошонки, и охлаждает артериальную кровь до того, как она достигнет яичек.
Добавочные железы. Они расположены на протяжении системы внеяичковых протоков.
Семенные пузырьки – парные железы, чей секрет увеличивает объем семенной жидкости, повышает ее рН, дополняет его фруктозой, обеспечивая питанием и энергией сперматозоиды.
Предстательная железа (простата). Обеспечивает сперматозоиды жидкостью, богатой лимонной кислотой (питательный компонент) и кислой фосфатазой.
Бульбоуретральные железы и железы Литтре – слизистые железы, обеспечивающие смазку для дистальной части системы протоков.
Б. Протоки. Протоки мужской половой системы описываются в отношении их положения, числа, длинны, диаметра, структуры стенок, функций.
Внутрияичковые протоки. Расположенные внутри яичек, продолжаются из извитых семенных канальцев и включают в себя прямые семенные канальцы, сеть яичка, выносящие канальцы.
Внеяичковые протоки расположены вне яичка и включают в себя проток придатка, семявыносящий проток, семявыбрасывающий проток, уретру. В этих более крупных протоках секреты яичек и добавочных желез смешиваются, образуя сперму.
В. Наружные половые органы. Включают в себя половой член и мошонку. Половой член содержит наиболее дистальный элемент системы протоков – губчатую часть уретры. Мошонка содержит яички. Гистология и репродуктивная функция полового члена описаны с акцентом на эректильную ткань, кровоснабжение, вегетативную иннервацию.
II. ЯИЧКИ
А. Источник эмбрионального развития. Первичные половые клетки (гоноциты), происходящие из эндодермы желточного мешка, мигрируют в дорсальную стенку брюшной полости, внедряются в спланхномезодерму половых валиков и формируют примитивные зародышевые тяжи. Из первичных половых клеток формируются сперматогонии, а из мезодермы – клетки Сертоли, интерстициальные клетки Лейдига, соединительная ткань между тяжами. Плотные зародышевые тяжи формируют извитые семенные канальцы, в которых появляется просвет и которые анастомозируют с соседними тяжами. Позже извитые семенные канальцы соединяются с остатками мезонефральных протоков и системой внеяичковых протоков. Развивающееся яичко покрывается капсулой из соединительной ткани, обособляется от дорсальной стенки и спускается в мошонку.
Б. Общее строение
Наружные оболочки: влагалищная оболочка – выпячивание брюшины, которое захватывается яичком в процессе его опускания в мошонку, и представляет собой двуслойный мезотелиальный мешок, покрывающий переднюю поверхность каждого яичка. Белочная оболочка – плотная фиброзная соединительнотканная капсула, которая утолщается на задней поверхности яичка и образует средостение яичка.
Внутренняя структура: септы являются выростами белочной оболочки, которые пронизывают каждое яичко и делят его на примерно 250 отсеков, или долек. Каждая долька включается 1-4 извитых семенных канальца (экзокринный компонент) и рыхлую, богатую сосудами, соединительную ткань между канальцами (интерстиций), которая содержит разобщенные группы тестостерон-секретирующих интерстициальных клеток Лейдига (эндокринный компонент).
В. Извитые семенные канальцы
Общее строение. Длинные (40-70 см) узкие (0,2 мм) трубочки, сильно извитые и упакованные в небольшом пространстве. Стенка каждого канальца, по направлению снаружи к просвету, состоит из 3-х слоев.
Собственная оболочка – тонкая прослойка плотной соединительной ткани с несколькими слоями фибробластов. Самый внутренний слой представлен способными к сокращению миоидными клетками, прикрепленными к базальной мембране.
Хорошо различимая базальная мембрана отделяет собственную оболочку от сперматогенного эпителия. Многослойный сперматогенный эпителий состоит из двух клеточных линий: сперматогенных клеток и поддерживающих клеток (Сертоли).
Сперматогенные клетки. Происходят из энтодермы желточного мешка и подвергаются сперматогенезу (II.D) – многоступенчатому процессу дифференцировки, который начинается в клетках, которые располагаются ближе всего к базальной мембране (сперматогонии). Этот процесс заканчивается высвобождением сперматозоидов в просвет канальцев. Клетки на различных этапах процесса идентифицируются согласно их размеру, строению ядра, положению в эпителии.
Сперматогонии – малые округлые клетки, расположенные у базальной мембраны. Они наименее дифференцированны и являются единственным типом сперматогенных клеток, присутствующим в яичках до начала полового созревания. У них округлое ядро с неравномерно распределенным гетерохроматином. Как и большинство клеток организма, они диплоидны по числу хромосом (46, 2n) и диплоидны по количеству ДНК (2N) до поступления стимула к делению.
Первичные сперматоциты находятся ближе к просвету, чем сперматогонии. Они являются самыми большыми сперматогенными клетками из всех имеющихся; каждый первичный сперматоцит имеет большое округлое ядро с темными цепочками гетерохроматина, напоминающими перепутанные нитки. Их можно обнаружить в профазу мейоза I, самую длинную фазу мейоза (до 22 дней). Они диплоидны по числу хромосом (46, 2n) и тетраплоидны по количеству ДНК (4N) в преддверии первого мейотического деления.
Вторичные сперматоциты находятся ближе к просвету, чем первичные. Являясь продуктом первого мейотического деления, они примерно в 2 раза меньше, чем первичные сперматоциты, из которых они образовались. Вторичные сперматоциты редки на гистологических срезах, поскольку они проходят второе мейотическое деление практически сразу после появления. Они гаплоидны по числу хромосом (23, n) и диплоидны по количеству ДНК (2N).
Сперматиды являются результатом второго мейотического деления вторичных сперматоцитов и располагаются рядом с просветом. Сперматиды – мелкие клетки с темным из-за гетерохроматина ядром. Они могут значительно варьировать по морфологии ядра в зависимости от стадии спермиогенеза. Они гаплоидны как по числу хромосом (23, n), так и по количеству ДНК (N).
Сперматозоиды располагаются в просвете. Они являются результатом спермиогенеза – дифференцировки сперматид (II.D). Их можно отличить по длинному жгутику (II.E). Они гаплоидны как по числу хромосом (23, n), так и по количеству ДНК (N).
Поддерживающие клетки (Сертоли) происходят из мезодермы эмбриональных половых валиков.
Структура. Эти удлиненные, ветвящиеся, пирамидальные эпителиальные клетки выступают с базальной пластинки в просвет каждого извитого семенного канальца. Они имеют глубокие цитоплазматические складки, которые окружают развивающиеся сперматогенные клетки. Их крупные бледные ядра имеют овоидную вытянутую форму и содержат хорошо заметное ядрышко. Клетки Сертоли имеют хорошо развитую гладкую ЭПС и комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии и некоторое количество шероховатой ЭПС. Края клеток плотно связаны с соседними поддерживающими клетками плотными контактами, формируя непрерывную оболочку вокруг просвета канальца (II.G).
Функция. Функции данных клеток включают (1) механическую поддержку сперматогенных клеток, которые соединяются друг с другом цитоплазматическими мостиками; (2) трофическая поддержка развивающихся сперматозоидов, которые отделены от кровотока плотными контактами поддерживающих клеток. Таким образом, сперматозоиды зависят от способности этих клеток обеспечивать обмен питательных веществ и метаболитов с кровью; (3) защита от аутоиммунной атаки иммуноглобулинами крови; (4) фагоцитоз остаточных телец, выброшенных созревающими сперматозоидами; (5) секреция жидкости для транспорта сперматозоидов и андрогенсвязывающего протеина (АСП), который соединяется с тестостероном, производимым интерстициальными клетками, и секретируется в просвет (секреция АСП увеличивается в ответ на повышение уровня ФСГ и тестостерона); секреция ингибина, который влияет на гипофиз, снижая продукцию ФСГ. Также они могут секретировать эстрогены.
Внимание! Сперматогенез ещё можно узнать в разделе Эбриология
Г. Сперматогенез: весь многоступенчатый процесс развития от сперматогоний до сперматозоидов является тестостерон-зависимым и может быть разделен на 3 фазы: сперматоцитогенез, мейоз и спермиогенез.
Сперматоцитогенез – процесс образования первичных сперматоцитов из сперматогоний путем серии стандартных митотических делений. Дочерние клетки на ранних этапах деления формируют два типа сперматогоний, А и Б. Сперматогонии А остаются недифференцированными стволовыми клетками, способными делиться с образованием А и Б клеток. Сперматогонии Б способны претерпевать дальнейшие митотические деления с образованием сперматогоний Б или вступать в мейоз с образованием первичных сперматоцитов.
Мейоз. Этот процесс включает в себя два клеточных деления, в результате которых из одного диплоидного сперматоцита получаются 4 гаплоидные сперматиды.
a. Мейоз I. Первое мейотическое деление заключается в получении вторичных сперматоцитов из первичного.
Во время S-фазы (синтез ДНК) перед делением происходит удвоение ДНК (как и при митозе), клетка становится тетраплоидной.
Во время продолжительной профазы, 23 пары гомологичных хромосом (22 пары аутосом и половые хромосомы XY) утолщаются за счет скручивания. Они образуют пары и соединяются, образуя контакты в отдельных участках (синапс), затем формируют мостики (хиазмы), делая возможным обмен участками ДНК между парами хромосом (кроссинговер). Ядерная оболочка исчезает в конце профазы.
Во время метафазы 23 пары выстраиваются вдоль экватора клетки.
Во время анафазы пары расходятся, по одной хромосоме из каждой пары движется к противоположным полюсам клетки.
Во время телофазы ядерная оболочка восстанавливается в дочерних клетках. Каждый из вторичных сперматоцитов оказывается гаплоидным и содержит лишь одну хромосому из пары гомологичных (22 + X или 22 + Y). Экваториальное сужение истончается, но дочерние клетки остаются соединенными узким цитоплазматическим мостиком. Так как ДНК удвоилась перед первым мейотическим делением, каждый из вторичных сперматоцитов имеет двойное количество ДНК.
b. Мейоз II. Во время второго мейотического деления вторичный сперматоцит делится, давая начало сперматидам. Во время этого деления количество хромосом в каждой клетке остается прежним, гаплоидным, а количество ДНК уменьшается вдвое (как во время обычного митоза), в результате получаются сперматиды, гаплоидные по числу хромосом и количеству ДНК.
3. Спермиогенез – сложный процесс цитодифференцировки, в результате которого сперматиды становятся сперматозоидами. Происходят множественные структурные изменения и в извитых канальцах видны сперматиды, имеющие различную морфологию в зависимости от стадии дифференцировки. Спермиогенез включает в себя следующие процессы.
Образование акросомы. Проакросомные гранулы формируются в комплексе Гольджи, затем происходит их слияние с образованием большого окруженного мембраной акросомного пузырька, прикрепленного к ядерной оболочке. Мембрана пузырька распространяется вокруг ядра, покрывая его передние две трети и формируя чехлик. Содержимое чехлика перераспределяется, формируя зрелую акросому (акросомный чехлик) – большую специализированную лизосому. Содержимое акросомы богато углеводами и ферментами, такими, как гиалуронидаза, нейроаминидаза, кислая фосфатаза, трипсиноподобная протеаза. Эти вещества помогают сперматозоиду в проникновении через лучистый венец и прозрачную оболочку яйцеклетки в процессе оплодотворения.
Миграция центриолей и формирование жгутика. Центриоли мигрируют к заднему полюсу сперматиды. Жгутик возникает из одной из них, перпендикулярной к поверхности клетки, и формирует хвостик. Другая центриоль формирует кольцо вокруг основания жгутика.
Смещение цитоплазмы в сторону жгутика. Передняя часть плазматической мембраны начинает контактировать с акросомой, избыток цитоплазмы формирует резидуальное тельце.
Миграция митохондрий. Митохондрии перемещаются в сторону жгутика и выстраиваются в спираль вокруг проксимальной части хвостика (средняя часть), концентрируясь вокруг будущего участка с высоким энергопотреблением. Фруктоза и лимонная кислота в сперме способствуют подвижности сперматозоидов, являясь митохондриальными метаболитами.
Конденсация ядерного хроматина. Хроматин формирует плотную массу без видимой субструктуры. Ядро окружено цилиндрическим пояском микротрубочек (манжета), ассоциированным с задней границей акросомы, приводя к уплощению и удлинению ядра.
Выделение резидуальных телец. После попадания в просвет канальца сперматозоиды выделяют остаточную цитоплазму, большая часть которой фагоцитируется клетками Сертоли.
Д. Структура зрелого сперматозоида:
Головка. На фронтальном срезе головка имеет овальные очертания. Сбоку она выглядит как острие копья длиной 4-5 мкм. Содержит в основном ядро, передние две трети ядра покрыты акросомой, задняя треть покрыта манжетой из микротрубочек.
Шейка содержит проксимальную центриоль, от которой начинается аксонема, и дистальную центриоль, основание жгутика и иногда митохондрион.
Хвост. Имеет длину примерно 55 мкм, покрыт цитоплазматической мембраной. Состоит из трех частей. Средняя (промежуточная) часть содержит большое количество митохондрий, выстроенных конец-в-конец в виде спиралевидной оболочки вокруг жгутика. Она имеет длину 5-7 мкм и толщину 1 мкм, содержит кольцо на заднем конце. В данном регионе жгутик имеет 9 наружных плотных волокон и осевой паттерн микротрубочек 9+2 в центре. Жгутик в основной части длиной 50 мкм окружен наружной фиброзной оболочкой с дорсальной и вентральной продольными столбами, соединенными циркулярными ребрами. Собственно жгутик содержит 9 плотных наружных волокон, объединенных в два компартмента, и 9+2 осевой паттерн микротрубочек. В концевом отделе отсутствует фиброзная оболочка, в целом же он имеет такую же структуру, как и в основной части. Поскольку жгутик сужается конусовидно к концу, девять дублетов микротрубочек распадается на 18 отдельных микротрубочек.
Е. Интерстициальные клетки (Лейдига): появляясь из мезодермы эмбриональных половых валиков, эти клетки секретируют тестостерон в ответ на стимуляцию гипофизарным лютеинизирующим гормоном (ЛГ). Они выглядят как васкуляризированные скопления бледных ацидофильных клеток в рыхлой соединительной ткани между извитыми семенными канальцами. Их крупное бледное ядро содержит одно-два крупных ядрышка. Цитоплазма содержит большое количество гладкой ЭПС, что характерно для клеток, секретирующих стероидные гормоны, а также хорошо развитый комплекс Гольджи и капли липидов.
Ж. Гематотестикулярный барьер: сперматогенез приводит к появлению новых специфичных для сперматозоидов протеинов и гликопротеинов на дифференцирующихся сперматогенных клетках. Этот процесс начинается в период полового созревания, то есть намного позже формирования иммунной системы, поэтому данные поверхностные молекулы могут быть распознаны иммунной системой как чужеродные антигены. Гематотестикулярный барьер защищает развивающиеся сперматозоиды от повреждения в результате аутоиммунной атаки.
Барьер состоит из непрерывного пояска плотных клеточных контактов, объединяющих клетки Сертоли по латеральной поверхности. Он подразделяет выстилку извитых семенных канальцев на два функционально различных пространства. Базальное пространство содержит сперматогонии. Оно располагается между базальной пластинкой и пояском клеточных контактов и доступно для всех веществ, поступающих из крови, которые могут проникнуть через базальную мембрану. Адлюминальное пространство располагается между пояском клеточных контактов и просветом канальца. Оно недоступно для содержащихся в крови веществ и кроме тех, что захватываются поддерживающими клетками Сертоли и перемещаются через их цитоплазму.
III. СИСТЕМА ПРОТОКОВ
Начинаясь от прямых канальцев в яичке, проходя через семявыбрасывающий проток в простате и доходя до уретры, система протоков играет роль в созревании, хранении и транспорте сперматозоидов. Все части протоков для нормальной работы требуют адекватной циркуляции тестостерона. Секреторная эпителиальная выстилка обеспечивает сперматозоиды питательными веществами. Два полных набора протоков (по одному на каждое яичко) открываются в уретру.
А. Внутрияичковые протоки:
Прямые канальцы соединяют извитые семенные канальцы с сетью яичка. Они начинаются с эпителия, похожего на эпителий извитых канальцев, постепенно теряя сперматогенные клетки, пока не останутся только клетки Сертоли. Основная часть покрыта однослойным кубическим эпителием, окруженным оболочкой из плотной соединительной ткани.
Сеть яичка. Анастомозирующая сеть трубочек в средостении яичка, покрытых низким кубическим эпителием.
Выносящие канальцы – от десяти до двадцати протоков длинной 4-6 мм, соединяющих сеть яичка с придатком. Стенка содержит гладкомышечные клетки, эпителий представлен перемежающимися группами кубических и реснитчатых цилиндрических эпителиальных клеток, располагающихся в один слой. Кубический эпителий реабсорбирует основную часть жидкости, секретируемой клетками извитых семенных канальцев, а реснички продвигают сперматозоиды в сторону придатка. Канальцы формируют головку придатка и сливаются с образованием единого протока придатка. Б. Внеяичковые протоки.
Проток придатка. Это одиночная, сильно извитая трубка длиной 4-6 метров, которая соединяет тело и хвост придатка. Изнутри проток покрыт псевдомногослойным цилиндрическим эпителием, покоящимся на базальной пластинке. Эпителиальные клетки имеют многочисленные стереоцилии (длинные, непостоянные по длине, неподвижные микроворсинки) на апикальной поверхности и секретируют глицерофосфохолин (возможный ингибитор капацитации) и сперматозоил-связывающий гликопротеин, функция которого неизвестна. Эпителиальные клетки также фагоцитируют и переваривают резидуальные тельца, образовавшиеся в результате сперматогенеза. Циркулярная оболочка из гладкомышечных клеток располагается кнаружи от базальной пластинки, она постепенно утолщается по ходу протока. Перистальтические сокращения мышечных клеток продвигают сперму в направлении семявыносящего протока.
Семявыносящий проток. Одиночная прямая трубка с толстыми мышечными стенками, начинается в мошонке на выходе из придатка. Он поднимается в составе семенного канатика через паховый канал в полость живота, объединяется с протоком семенных пузырьков в полости таза рядом с простатой. Просвет сужен за счет продольных складок слизистой, выстлан псевдомногослойным цилиндрическим эпителием с меньшим количеством стереоцилий, чем в протоке придатка. Три слоя гладких мышечных клеток (внутренний и наружный продольные, средний циркулярный) способны к сильным перистальтическим сокращениям во время эякуляции. Его диаметр увеличивается в конце с образованием ампулы, имеющей поверхность с крупными складками.
Семявыбрасывающий проток. Этот короткий проток, выстланный псевдомногослойным цилиндрическим эпителием, сформирован объединением семявыносящего протока и протока семенного пузырька. Он проникает сквозь простату и открывается в простатическую часть уретры.
Уретра. Мужская уретра служит перекрестом семя- и мочевыводящих путей (ее части, строение и эпителиальная выстилка описаны в разделе, посвященном мочевой системе). Она содержит в стенке мелкие секретирующие слизь железы Литтре.
IV. ДОБАВОЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
А. Семенные пузырьки: парные семенные пузырьки представляют собой сильно извитые трубки длиной 15 см, которые развиваются как выросты семявыносящего протока. Их слизистая сильно складчатая, с первичными, вторичными и третичными разветвлениями. Псевдомногослойный низкий цилиндрический эпителий производит секреторный продукт. Эта густая желтоватая жидкость богата фруктозой; она также содержит цитрат, инозитол, простагландины и некоторые другие белки. Секрет семенных пузырьков составляет до 70 % объема человеческого эякулята. Гладкомышечные клетки, окружающие собственную пластинку, сокращаются во время эякуляции. Проток семенного пузырька объединяется с семявыносящим протоком с образованием семявыбрасывающего протока с каждой стороны.
Б. Простата: простата окружает уретру у ее основания сразу под мочевым пузырем. Она состоит из 30-50 сложных альвеолярно-трубчатых желез, объединенных в три концентрические группы – слизистая, подслизистая и основная, чьи протоки открываются непосредственно в уретру. Слизистая складчая, эпителий варьирует от высокого кубического до псевдомногослойного цилиндрического; она производит простатическую жидкость, богатую лимонной кислотой и кислой фосфатазой, а также содержит амилазу, фибринолизин и липиды. Железа покрыта снаружи фиброэластической капсулой, содержащей гладкомышечные клетки и сокращающейся во время эякуляции, что приводит к изгнанию простатической жидкости в уретру. Выросты капсулы образуют перегородки, которые пронизывают железу, разделяя ее на нечеткие доли и способствуют изгнанию простатической жидкости. Характерным свойством простаты является присутствие амилоидных телец (corpora amylacea) в просвете железы. Эти небольшие сферы из гликопротеинов увеличиваются в размерах и количестве, кальцифицируются с возрастом, но их значение неизвестно. Заболеваниями простаты часто болеют мужчины старше 50-ти лет.
В. Бульбоуретральные (Куперовы) железы: эти парные сферические альвеолярнотрубчатые железы имеют 3-5 мм в диаметре и выстланы кубическим эпителием. Из их протоков в мембранозную часть уретры выделяется прозрачная смазывающая слизь.
V. ПОЛОВОЙ ЧЛЕН
А. Общее строение: половой член включает в себя три цилиндра из губчатой эректильной ткани, окруженные общей соединительнотканной оболочкой и покрытые тонкой кожей без волос.
Пещеристые тела. Каждый из двух дорсальных эректильных цилиндров пронизан глубокой артерией и окружен толстой белочной оболочкой из плотной соединительной ткани.
Губчатое тело. Этот одиночный меньший по размеру вентральный цилиндр окружен более тонкой соединительнотканной оболочкой. Его выдающийся дистальный конец является головкой полового члена. Губчатое тело пронизано на всю длину губчатой частью уретры, чей просвет сообщается с внешней средой через наружное отверстие мочеиспускательного канала на головке полового члена.
Эректильная ткань. Внутри каждого цилиндра находится неупорядоченная сеть из фиброзных соединительнотканных трабекул, содержащих гладкомышечные клетки. Эти трабекулы формируют поддерживающий каркас между многочисленными покрытыми эндотелием лакунами (сосудистыми синусами).
Б. Кровоснабжение: кровоснабжение полового члена зависит от его функционального состояния.
Расслабленное состояние. Поверхностные дорсальные артерии, окруженные рыхлой соединительной тканью, приносят основной объем артериальной крови, которая оттекает в поверхностные вены. В расслабленном состоянии артериовенозные шунты между глубокими артериями в пещеристых телах и поверхностными венами открыты, и ветви глубокой артерии, питающие сосудистые пространства (спиральные артерии), закрыты.
Эрегированное состояние. В этом состоянии артериовенозные шунты закрыты. Глубокие артерии кавернозных тел несут кровь через расширенные спиральные артерии в сосудистые пространства эректильной ткани. Быстрое наполнение лакун делает возможным блокировку вен, дренирующих их.
В. Иннервация: парасимпатическая стимуляция обусловливает эрекцию, влияя на артериовенозные шунты и спиральные артерии. Симпатический импульс, сопровождающий эякуляцию, способствует постепенному спаду парасимпатической активности и возврату в расслабленное состояние.
