ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
- Органы дыхательной системы и их основные функции
Дыхательная система включает в себя легкие, воздухоносные пути (носоглотка, гортань, трахея, бронхи) и вспомогательные структуры. В связи со специализацией на газообмене между кровью и легкими, включая захват кислорода и выделение углекислого газа, функционально дыхательную систему можно поделить на три части: воздухоносные пути, респираторный отдел и вентиляционный механизм.Вентиляционный механизм заставляет воздух двигаться в легкие (вдох) и из легких (выдох). Включает в себя диафрагму, грудную клетку, межреберные мышцы, мышцы живота и эластическую соединительную ткань легких. Вдох является активным процессом и включает в себя сокращение мышц. Межреберные мышцы поднимают ребра, в то время как диафрагма и мышцы живота опускают нижнюю стенку грудной полости. В результате объем грудной полости увеличивается, создавая вакуум и обеспечивая всасывание воздуха в воздухоносные пути. Воздух, проходя по воздухоносным путям, расширяет их просвет, заполняет лёгкие, эластическая соединительная ткань также растягивается. Выдох – процесс пассивный: расслабление мышц приводит к сокращению эластических волокон, уменьшая объем легких и выталкивая воздух наружу.
Воздухоносные пути представляют собой систему трубочек, стенка которых устроена таким образом, чтобы проводить воздух к месту газообмена и обратно не спадаясь под давлением, создаваемым вентилирующим механизмом. Здесь также происходит кондиционирование воздуха: согревание, увлажнение и очищение. Воздухоносные пути включают в себя полость носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы.
Респираторный отдел характеризуется наличием альвеол, небольших мешкообразных выпячиваний, тонкая стенка которых обеспечивает газообмен между воздухом и кровью. Альвеолы образуют скопления в конечных отделах бронхиального дерева. Вход в альвеолы открывается на стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов, преддверий и альвеолярных мешочков (подобно коридору общежития, из которого открываются двери в большое количество комнат).
Строение стенки
Стенки органов дыхательной системы состоят из нескольких слоёв: 1) слизистой оболочки (энтодермального эпителия и собственной пластинки со слизистыми железами), 2) фиброзномышечно-хрящевой оболочки, содержащего хрящи, которые препятствует спадению стенок, и мышечную ткань, регулирующую диаметр просвета, и 3) адвентиции, содержащей коллагеновые и эластические волокна. Все слои стенки, кроме эпителия, развиваются из внутреннего листка латеральной мезодермы (спланхномезодермы).
Респираторный эпителий – псевдомногослойный столбчатый реснитчатый эпителий, включающий бокаловидные клетки. Он выстилает большую часть воздухоносных путей. По мере ветвления воздухоносных путей и уменьшения калибра бронхов высота эпителиальных клеток снижается, уменьшается количество бокаловидных клеток, а затем и ресничек.
Типы клеток эпителия. Реснитчатые столбчатые клетки преобладают в респираторном эпителии. Каждая клетка имеет примерно 300 подвижных ресничек на апикальной поверхности, связанных с базальными тельцами в апикальной части цитоплазмы (вспомните, как устроены реснички). Следующими по частоте встречаемости среди клеток ресничного эпителия являются бокаловидные клетки. Они продуцируют слизистый секрет, покрывающий эпителий, удерживают бактерии и инородные частицы из вдыхаемого воздуха, принимая участие в его очистке. Движение ресничек столбчатых клеток удаляет эту слизь из воздухоносных путей в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху. Щёточные клетки являются столбчатыми, однако они лишены ресничек и часто имеют микроворсинки на апикальной поверхности. Среди них выделяют два типа клеток: одни являются незрелыми клетками, способными восстанавливать погибшие реснитчатые или бокаловидные клетки, к базальной поверхности других подходят нервные окончания и они, предположительно, выполняют рецепторную функцию. Базальные клетки – мелкие округлые клетки, лежат на базальной пластинке и не достигают апикальной поверхности. Они могут быть стволовыми клетками, дающими начало другим типам клеток респираторного эпителия. Мелкие гранулярные клетки, напоминают базальные клетки, но содержат большое количество цитоплазматических гранул и проявляют активность APUD-клеток (вспомните, что это такое).
Метаплазия – это изменение типа эпителиальных клеток в ответ на изменение микроокружения. Например, в респираторном эпителии курильщиков появляется большее количество бокаловидных клеток в ответ на более высокий уровень загрязнения вдыхаемого воздуха, а количество ресничек, наоборот, уменьшается под воздействием оксида углерода. Эти изменения могут приводить к нарушению проходимости мелких воздухоносных путей, однако являются обратимыми.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизистые железы в верхних отделах воздухоносных путей (от полости носа до бронхов). Содержание эластических волокон, напротив, увеличивается по направлению к альвеолам.
Фиброзно-мышечно-хрящевая оболочка. Скелетная соединительная ткань, обеспечивающая каркас воздухоносных путей, присутствует в виде хряща и костей в полости носа, только хряща – в гортани. По мере уменьшения калибра бронхов выраженность хрящевой ткани постепенно уменьшается и хрящ полностью исчезает на уровне бронхиол.
Гладкомышечная ткань появляется на уровне трахеи, где соединяет концы С-образных хрящей. Стенку бронхов окружает по спирали множество слоев гладкомышечных клеток. Толщина мышечного слоя постепенно уменьшается, исчезая на уровне альвеолярных ходов.
ПОЛОСТЬ НОСА
Носовая перегородка делит полость носа на две симметричные полости, которые открываются наружу ноздрями. Полость носа включает в себя преддверие полости носа и собственно полость носа, которые отличаются расположением, размером и строением стенок.
Преддверие полости носа – меньшая, но более широкая часть полости носа, расположена кпереди, сразу за ноздрями. Стенки имеют каркас в виде хряща, а выстилающий многослойный плоский ороговевающий эпителий является продолжением эпидермиса, покрывающего наружный нос. В начальных отделах преддверия имеется большое количество сальных и потовых желёз, а также короткие жёсткие волосы, вибриссы, которые задерживают крупные частицы, содержащиеся во вдыхаемом воздухе. Постепенно эпителий меняется на многослойный плоский неороговевающий, а при переходе в собственно полость носа – на респираторный эпителий.
Собственно полость носа – большая, более узкая, расположенная кзади часть полости носа. В качестве каркаса содержит костную ткань, в собственной пластинке находятся слизистые железы и венозные сплетения, большая часть выстлана респираторным эпителием. Три изогнутые костные пластинки, носовые раковины, находятся на латеральной стенке полости носа, увеличивая поверхность слизистой и создавая завихрения вдыхаемого воздуха, тем самым способствуя его согреванию и увлажнению. Венозные сплетения («набухающие тельца»), располагающиеся в слизистой оболочке обеих половин полости носа, наполняются кровью попеременно через каждые 20-30 минут. Это ограничивает поток воздуха в одной из половин полости носа, тем самым контролируя высыхание слизистой оболочки. Артериальные сплетения стенки полости носа состоят из сосудистых аркад, кровь по которым течёт сзади наперёд, то есть противоположно потоку вдыхаемого воздуха, дополнительно согревая его. Специализированный обонятельный эпителий выстилает верхние отделы полости носа (см. Органы чувств).
ОКОЛОНОСОВЫЕ ПАЗУХИ
Воздухоносные полости в лобной, верхнечелюстной, решётчатой и клиновидной костях, расположенные вокруг полости носа и глазниц, выстланы тонким респираторным эпителием с небольшим количеством бокаловидных клеток. Подслизистая оболочка содержит небольшое количество слизистых желёз и срастается с надкостницей подлежащих костей. Слизь, образующаяся в околоносовых пазухах, оттекает в полость носа через отверстия, располагающиеся под раковинами (вспомните, через какие отверстия полость носа сообщается с пазухами). Околоносовые пазухи облегчают вес костей черепа, участвуют в согревании и увлажнении вдыхаемого воздуха и служат резонаторами при голосообразовании.
НОСОГЛОТКА
Носоглотка – верхняя часть глотки, расположенная выше мягкого нёба. Кпереди открывается в полость носа, а книзу продолжается в ротоглотку. Стенки образованы костной и скелетной мышечной тканью, выстланы респираторным эпителием.
ГОРТАНЬ
Гортань – симметричная трубка, располагается в области шеи между глоткой и трахеей. Во время глотания вход в гортань закрыт надгортанником. Скелет гортани образован несколькими хрящами и скелетными мышцами. Гортань выполняет также функцию голосообразования.
- Надгортанник: эластический хрящ, имеет вид лепестка на передней стенке гортани, простирающегося в ротоглотку. Верхняя поверхность покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, нижняя – респираторным эпителием. Собственная пластинка слизистой содержит небольшое количество слизистых желёз. Во время акта глотания корень языка давит на надгортанник, который закрывает вход в гортань, и направляет пищу в пищевод. После завершения акта глотания эластический хрящ возвращается в свое исходное положение, открывая воздухоносные пути.
- Хрящи гортани. Несколько хрящей окружают просвет гортани, служат её скелетом и местом прикрепления скелетных мышц. Более крупные непарные щитовидный и перстневидный хрящи, а также большая часть парных черпаловидных хрящей являются гиалиновыми, в то время как, более мелкие парные клиновидные и рожковидные хрящи, а также верхушки черпаловидных, представлены эластическим хрящом.
- Голосовой аппарат. Расширенная часть гортани под надгортанником, окруженная щитовидным хрящом, содержит две пары симметричных складок слизистой оболочки. Ложные голосовые складки (складки преддверия) находятся наверху, покрыты мерцательным эпителием и содержат железы, протоки которых открываются в пространство, отделяющее их от истинных голосовых складок (желудочек гортани). Истинные голосовые складки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Каждая истинная голосовая складка содержит голосовую связку – пучок эластических волокон, расположенных сзади наперёд, и пучок скелетных мышечных волокон – голосовую мышцу. Голосовые складки вибрируют под воздействием вдыхаемого воздуха. Голосовая и перстнещитовидная мышцы регулируют натяжение голосовых мышц, прочие мышцы гортани контролируют ширину её просвета. Таким образом, мышцы гортани регулируют высоту (частоту звуковых колебаний) и другие характеристики звуков, производимых вибрирующими голосовыми связками. Складки гортани вместе с надгортанником препятствуют попаданию инородных частиц в лёгкие, во время кашля они смыкаются и создают давление, необходимое для выведения частиц, блокирующих дыхательные пути.
ТРАХЕЯ
Трахея представляет собой трубку длинной 10 см, которая соединяет гортань и главные бронхи. Трахея выстлана мерцательным эпителием, подслизистая оболочка содержит смешанные слизисто-серозные железы, открывающиеся в просвет органа. Хрящи трахеи имеют форму полуколец, открытых кзади.
БРОНХИАЛЬНОЕ ДЕРЕВО
Бронхиальное дерево начинается там, где трахея делится на два главных бронха, каждый из которых проникает в ворота соответствующего лёгкого. Ворота лёгкого – это место, где артерии и нервы входят в лёгкое, а вены и лимфатические сосуды выходят из него. Все вместе эти структуры, а также окружающая их плотная неоформленная соединительная ткань, образуют корень лёгкого. Бронхиальное дерево ветвится в пределах лёгкого, при этом по мере уменьшения калибра бронхов происходят постепенные изменения в строении их стенки.
- Правый и левый главные бронхи входят в ворота правого и левого лёгкого. Строение главных бронхов напоминает строение трахеи, однако хрящевые кольца полностью замкнуты, а спиральные пучки гладкомышечных волокон полностью окружают просвет. Правый главный бронх расположен более вертикально, чем левый. Поэтому инородные частицы, попавшие в дыхательные пути, скорее всего, окажутся с правой стороны.
- Долевые бронхи являются ветвлениями главных бронхов, каждый из них соответствует доле лёгкого. Так как в правом лёгком – три доли, а в левом – две, правый главный бронх делится на три долевых бронха, а левый – на два. По строению долевые бронхи схожи с главными бронхами, но хрящевая ткань не образует кольца, а присутствует в виде островков.
- Сегментарные бронхи являются продолжением долевых бронхов, каждый соответствует бронхолёгочному сегменту. Не смотря на то, что каждое лёгкое состоит из 10 сегментов, разное количество долевых бронхов приводит к различному ветвлению сегментарных бронхов в правом и левом лёгком. В левом лёгком зачастую бывает только 8 или 9 сегментарных бронхов. Строение сегментарных бронхов соответствует строению долевых бронхов несмотря на их меньший диаметр. Сегментарные бронхи могут несколько раз делиться с образованием бронхов еще более мелкого калибра. Ветвления считаются бронхами до тех пор, пока их стенка содержит железы и хрящевую ткань.
- Бронхиолы являются ветвями самых мелких бронхов и отличаются от них отсутствием хрящей и желёз в своей стенке. Более крупные бронхиолы выстланы типичным мерцательным эпителием, по мере ветвления количество слоёв и высота эпителиальных клеток снижается. В результате более мелкие бронхиолы выстланы однослойным цилиндрическим или кубическим реснитчатым эпителием. Каждая бронхиола даёт начало 5-7 терминальным бронхиолам.
- Терминальные бронхиолы являются самыми мелкими компонентами воздухоносных путей, выстланы однослойным цилиндрическим или кубическим реснитчатым эпителием, бокаловидные клетки практически отсутствуют. Исчезновение бокаловидных клеток прежде, чем исчезнут реснички в нижних отделах бронхиального дерева, не даёт нам захлебнуться собственной слизью. В эпителии терминальных бронхиол присутствуют куполообразные клетки Клара, цитоплазма которых содержит гранулы гликогена, развитый комплекс Гольджи и митохондрии. Главная функция клеток Клара – защита эпителия бронхиол. Осуществляется защита путем выделения некоторых веществ, в частности, секреторного белка клеток Клара (CCSP – Clara Cell Secretory Protein) и вещества, похожего на один из компонентов сурфактанта легких. Клетки Клара также ответственны за снижение токсичности вредных веществ, проникающих в легкие при вдохе, с помощью цитохрома Р450, найденного в гладкой ЭПС этих клеток. Клетки Клара могут также выступать в роли стволовых клеток, дифференцируясь в ресничные клетки эпителия, чтобы восстанавливать эпителий бронхиол. Каждая терминальная бронхиола может ветвиться с образованием двух и более респираторных бронхиол или открываться непосредственно в альвеолярный ход.
Респираторные (дыхательные) бронхиолы являются началом респираторного отдела дыхательной системы. Ветвления одной респираторной бронхиолы составляют легочной ацинус (альвеолярное дерево). Кубический эпителий, выстилающий их, напоминает эпителий терминальных бронхиол, однако он постоянно прерывается тонкостенными мешкообразными выпячиваниями – альвеолами. Количество альвеол увеличивается по направлению к дистальным отделам респираторных бронхиол. По мере увеличения числа альвеол в эпителии респираторных бронхиол постепенно исчезают реснички. Бокаловидные клетки отсутствуют.
Альвеолярные ходы – дистальные продолжения респираторных бронхиол. Альвеолы расположены так плотно друг к другу, что кажется, как будто стенка альвеолярных ходов состоит только из них. Стенка самих альвеолярных ходов выглядит как небольшие «кнопочки», выступающие между альвеолами. «Кнопочки» состоят из гладкомышечных клеток, покрытых однослойным кубическим эпителием без ресничек. Таким образом, альвеолярный ход выглядит как длинный коридор с таким большим количеством открывающихся из него комнат (альвеол), что кажется, что у коридора отсутствуют стены.
Преддверия и альвеолярные мешочки. Преддверия являются конечным отделом альвеолярных ходов. Их структуру можно сравнить с коридором (альвеолярный ход), ведущим в фойе (преддверие). Из фойе можно попасть в небольшие комнаты (альвеолы), а также в один или два коротких, слепо заканчивающихся коридора (альвеолярные мешочки). Из этих коротких коридоров также можно попасть в комнаты (альвеолы). Другими словами, разница между преддвериями и альвеолярными мешочками в том, что преддверия могут сообщаются с альвеолярными ходами, альвеолами и альвеолярными мешочками, а альвеолярные мешочки только с альвеолами и преддвериями. Все эти образования прекрасно можно рассмотреть на продольных срезах респираторного отдела. Однако практически такие срезы сделать очень сложно, обычно срез проходит поперёк или по диагонали разных отделов респираторного тракта. В таком случае видны только отверстия альвеол, отличить альвеолярные мешочки и преддверия сложно. Дифференциальным критерием в таком случае может служить размер «кнопочки», выступающей в просвет. В стенке альвеолярных мешочков отсутствуют гладкомышечные клетки, а значит размер «кнопочки» будет меньше, чем в преддверия или альвеолярные ходы.
АЛЬВЕОЛЫ
Альвеолы принадлежат респираторному отделу дыхательной системы и являются его отличительным признаком. Альвеолы представляют собой небольшие мешочки (диаметром примерно 200 µм), которые открываются в респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, преддверия и альвеолярные мешочки. Альвеолы отделены друг от друга тонкими межальвеолярными перегородками.
Межальвеолярные перегородки играют важную роль в газообмене, основной функции респираторного отдела дыхательной системы. Они состоят из двух листков однослойного плоского эпителия и интерстиция, заключённого между ними. Интерстиций включает капилляры непрерывного типа, эластические и коллагеновые волокна, аморфное вещество, фибробласты, тучные клетки, макрофаги, лейкоциты и интерстициальные клетки, способные сокращаться в ответ на выделение гистамина (вспомните строение и функции этих клеток). Эластические волокна, входящие в состав интерстиция, являются важным компонентом вентиляционного механизма. Газообмен происходит между воздухом в альвеолах и кровью в капиллярах интерстиция.
Альвеолярный барьер включает в себя структуры, через которые происходит обмен кислорода О2 и углекислого газа СО2. Толщина альвеолярного барьера варьирует от 0,1 до 0,5µм и состоит из четырёх слоёв: 1) плёнка сурфактанта на поверхности альвеол, 2) цитоплазма плоских эпителиальных клеток (клетки типа I), 3) общая базальная мембрана клеток типа I и эндотелия капилляров, 4) цитоплазма эндотелиальных клеток, выстилающих капилляры интерстиция.
Альвеолярные поры. Каждая альвеолярная перегородка имеет одну или несколько пор, диаметр которых варьирует от 10 до 15 µм. Они сообщают соседние альвеолы, выравнивают давление и обеспечивают коллатеральный воздухообмен. Поры позволяют максимально использовать доступные альвеолы в случае нарушения проходимости мелких бронхиол.
Альвеолярные клеточные типы
Клетки типа I – плоские эпителиальные клетки, выстилающие 97 % поверхности альвеол. Также могут встречаться под названием альвеолоцитов I типа, пневмоцитов I типа или плоских альвеолоцитов. Являются тончайшим (около 25 нм) газопроницаемым компонентом альвеолярного барьера. Органеллы (комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, митохондрии) концентрируются вокруг ядра. Таким образом, большая часть цитоплазмы свободна от органелл, за исключением мелких пиноцитозных пузырьков, способствующих обновлению сурфактанта и удалению инородных частиц с поверхности альвеол. Клетки типа I соединяются с соседними клетками при помощи десмосом и плотных контактов. Последние препятствуют просачиванию тканевой жидкости в просвет альвеол
Клетки типа II выстилают оставшиеся 3 % поверхности альвеол. Также могут встречаться под названием альвеолоцитов II типа, пневмоцитов II типа или крупных альвеолоцитов, септальных альвеолярных клеток. Рассеяны среди клеток I типа и контактируют с ними при помощи десмосом и плотных контактов. Клетки II типа имеют практически кубическую форму, округлое ядро, могут располагаться небольшими группами там, где сходятся альвеолярные перегородки. При электронной микроскопии можно увидеть большое количество митохондрий, развитый комплекс Гольджи, однако самым характерным признаком являются крупные (0,2 µм) пластинчатые тельца. Они представляют собой множество параллельных мембран (пластинок), которые содержат фосфолипиды, гликозаминогликаны и белки. Клетки II типа являются секреторными, в их пластинчатых тельцах синтезируется и накапливается лёгочной сурфактант, они же транспортирует его к апикальному полюсу клетки. Там пластинчатые тельца сливаются с плазматической мембраной клетки и выделяют сурфактант на поверхность альвеолы.
Альвеолярные макрофаги – представители системы мононуклерных макрофагов. Эти крупные клетки могут находиться как на внутренней поверхности альвеол, так и в интерстции. Функцией альвеолярных макрофагов является удаление инородных частиц. При сердечной недостаточности клетки крови проникают в просвет альвеол и также захватываются макрофагами. В таком случае в них обнаруживаются железосодержащие пигменты (гемосидерин).
Сурфактант постоянно синтезируется и секретируется на поверхность альвеол клетками II типа, удаляется с поверхности альвеолярными макрофагами, а также клетками I и II типов. Состав сурфактанта и его постоянное обновление позволяет выполнять две важные функции. Сурфактант снижает поверхностное натяжение альвеол и обладает некоторым антибактериальным эффектом. Это вещество образует тонкую двухслойную плёнку на поверхности альвеол. Один слой представлен водорастворимым базальным слоем (гипофаза), состоящим преимущественно из белка, и слоем фосфолипидов (в основном дипалмитил лецитин), при этом хвостики жирных кислот обращены в просвет альвеолы. Снижая поверхностное натяжение, сурфактант препятствует слипанию стенок альвеол при выдохе, а значит, облегчает процесс дыхания. В момент последующего вдоха благодаря сурфактанту не требуется усилий для того, чтобы заново расправить альвеолы. Так как сурфактант начинает синтезироваться на последних неделях внутриутробного развития, недоношенные младенцы могут испытывать респираторный дистресс синдром вследствие его недостаточности. Глюкокортикоиды (гормоны коры надпочечников) стимулируют секрецию сурфактанта, а значит, улучшают состояние таких младенцев и повышают их шансы на выживание.
Регенерация альвеолярного эпителия обеспечивается клетками типа II, которые дают начало как клеткам I типа, так и клеткам II типа.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ОТТОК ЛИМФЫ
Кровоснабжение. Лёгкие имеют двойное кровоснабжение: функциональный кровоток (обеспечивающий функцию легких по газообмену) и системный кровоток. Первый представлен сосудами малого круга кровообращения, а второй – сосудами большого круга.
Функциональный кровоток представлен лёгочным стволом и лёгочными венами. Лёгочной ствол – это крупный сосуд эластического типа, который начинается от правого желудочка сердца. Затем лёгочной ствол делится на две лёгочные артерии, каждая из которых входит в состав корня соответствующего легкого и проникает в его ворота. Лёгочные артерии дихотомически делятся и повторяют ветвление бронхиального дерева. Артерии делятся на артериолы, затем распадаются на капилляры, оплетающие альвеолы. Они несут кровь, обеднённую кислородом, для газообмена. Мелкие ветви (меньше 1 мм в диаметре) являются сосудами мышечного типа и имеют выраженную внутреннюю эластическую мембрану. Артериолы делятся на капилляры, которые оплетают альвеолы легкого снаружи, и именно здесь происходит газообмен. Венулы собирают кровь, богатую кислородом, объединяются в вены, затем в лёгочные вены (2 в каждом легком), которые несут артериальную кровь в левую половину сердца, а затем в аорту. Крупные лёгочные вены сопровождают бронхи, более мелкие ветви распределяются в соединительнотканных перегородках, разделяя бронхолёгочные сегменты. Их тонкая внутренняя оболочка отличается от других вен отсутствием клапанов и выраженной субэндотелиальной сетью эластических волокон. Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки и эластические волокна, а в сосудах мелкого калибра полностью отсутствует. Наружная оболочка, представленная адвентицией, более выражена, чем у лёгочных артерий.
Системный кровоток обеспечивается бронхиальными артериями и венами. Бронхиальные артерии являются типичными мышечными артериями и отходят от грудной аорты, иногда от межрёберных артерий. Они всегда мельче сопровождающих лёгочных артерий. Бронхиальные артерии проникают в ворота лёгкого, повторяют ветвление бронхиального дерева, в респираторном отделе анастомозируют с ветвями лёгочных артерий. Ветви бронхиальных артерий несут кровь, богатую кислородом, капиллярам бронхов, бронхиол, интерстиция и плевры. Кровь собирается в подслизистом венозном сплетении бронхов, а затем поступает в бронхиальные вены. Бронхиальные вены – типичные вены мелкого калибра, несущие кровь из подслизистого венозного сплетения и сопровождающие бронхиальное дерево. Ветви, сопровождающие более крупные бронхи, впадают в непарную, полунепарную или задние межрёберные вены. Множество мелких бронхиальных вен впадает в легочные вены.
- Бронхиальные и легочные артерии образуют систему анастомозов между большим и малым кругом кровообращения. Эти анастомозы располагаются преимущественно в области респираторных бронхиол и под плеврой. Кровоток в бронхопульмональных анастомозах направлен из большого круга в малый.
Лимфоотток. Лимфатические сосуды формируют поверхностную и глубокую сеть, которые впадают в лимфатические узлы ворот лёгкого. Глубокие сосуды имеют немногочисленные клапаны и сопровождают бронхиальное дерево или лёгочные вены в соединительной ткани. Поверхностные сосуды имеют большое количество клапанов и располагаются в висцеральной плевре. В межальвеолярных перегородках лимфатические сосуды отсутствуют, здесь за дренирование тканевой жидкости отвечает капиллярная сеть.
ИННЕРВАЦИЯ
Нервные волокна общей чувствительности и автономные нервы проникают в области ворот и сопровождают кровеносные сосуды и бронхиальное дерево. Чувствительные волокна отвечают за плохо локализуемое чувство боли, реагируют на вещества, раздражающие воздухоносные пути, и участвуют в кашлевом рефлексе. Парасимпатические волокна (от блуждающего нерва) усиливают секрецию желез слизистой и вызывают сужение бронхов, а симпатические – их дилятацию (расширение). Препараты симпатомиметиков, такие как, альбутерол, применяются во время приступов бронхиальной астмы для расширения просвета бронхов и подавления секреторной активности эпителиальных клеток.
ПЛЕВРА
Серозная оболочка, состоит из двух листков, один покрывает лёгкое (висцеральная плевра), другой выстилает внутреннюю стенку грудной полости (париетальная плевра). Так же, как брюшина и перикард, плевра состоит из мезотелия и рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей коллагеновые и эластические волокна.
Узкая плевральная полость, выстланная мезотелием, находится между париетальным и висцеральным листком плевры. В норме плевральная полость содержит небольшое количество жидкости, которая вместе с мезотелием уменьшает трение между поверхностью лёгких и стенками грудной полости во время дыхания. При некоторых заболеваниях или ранениях в плевральной полости скапливается избыточное количество жидкости (гидроторакс) или попадает воздух (пневмоторакс), что увеличивает её объём и ограничивает дыхательные движения. Небольшие количества жидкости или воздуха могут всосаться самостоятельно, в противном случае необходимо медицинское вмешательство для предотвращения коллапса (спадения) легкого.
