Скелет головы составляют парные и непарные кости, которые в совокупности носят название череп (cranium). Одни кости черепа являются губчатыми, другие — плоскими и смешанными.
В черепе выделяют два отдела, различных по развитию и функциям. Мозговой череп (neurocranium) образует полость для головного мозга и некоторых органов чувств. В нем выделяют свод (calvaria) и основание (basis). Лицевой череп (viscerocranium) является вместилищем большей части органов чувств и начальных отделов дыхательной и пищеварительной систем.
Мозговой череп состоит из 8 костей: парных — теменной и височной, а также непарных — затылочной, лобной, клиновидной и решётчатой. К лицевому черепу относятся 13 костей, из которых нижняя челюсть, сошник и подъязычная кости — непарные, а верхняя челюсть, скуловая, нёбная, слезная, носовая и нижняя носовая раковина — парные.
Кости черепа имеют ряд особенностей. В костях мозгового черепа, составляющих его свод, различают наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества и расположенное между ними губчатое вещество, носящее название диплоэ (diploe). Оно пронизано диплоическими каналами, содержащими диплоические вены. Наружная пластинка свода (lamina externa) гладкая, покрыта надкостницей (periosteum). Надкостницей для внутренней пластинки (laminа interna) служит твердая оболочка головного мозга. Внутренняя пластинка костей черепа тонкая, содержит много неорганических и мало органических веществ, поэтому она хрупкая и ломкая. При травмах черепа ее перелом происходит чаще, чем перелом наружной пластинки.
Надкостница костей черепа плотно срастается с костями в области швов, а на остальном протяжении она соединяется с костями рыхло и ограничивает поднадкостничное клетчаточное пространство в пределах одной кости. В этом пространстве возможно возникновение гнойников и гематом.
Внутренняя поверхность костей мозгового черепа содержит вдавления и возвышения, соответствующие извилинам и бороздам головного мозга, а также разветвленные борозды — след прилегания к костям черепа сосудов и синусов твёрдой оболочки головного мозга. В некоторых местах череп имеет отверстия, служащие для прохождения эмиссарных вен, соединяющих между собой венозные синусы твердой оболочки головного мозга, диплоические и наружные вены головы. Самые большие из этих отверстий — теменное и сосцевидное. Некоторые кости черепа: лобная, решётчатая, клиновидная, височная и верхняя челюсть — содержат полости, выстланные слизистой оболочкой и заполненные воздухом. Эти кости называются воздухоносными.
РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА
Череп проходит 3 стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Перепончатая и хрящевая стадии для высших млекопитающих и человека являются временными. Они переходят одна в другую и в некоторой степени соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая — со 2-го месяца. Срок начала костной стадии и, следовательно, окончания как перепончатой, так и хрящевой стадии в разных отделах черепа различен. Так, в нижней челюсти точка окостенения появляется на 39-й день, а в базилярной части затылочной кости — на 65-й день внутриутробного развития. В мозговом черепе кости или части костей, участвующие в образовании основания черепа, проходят 3 стадии развития. В костях свода черепа костная стадия следует непосредственно за перепончатой. Большая часть костей лицевого черепа также минует хрящевую стадию, и лишь некоторые из них проходят все 3 стадии развития. По происхождению все кости черепа делятся на первичные, развивающиеся из соединительной ткани, и вторичные, возникающие на основе хрящевой модели кости.
Первичные кости: верхняя часть затылочной чешуи, чешуйчатая и барабанная части височной кости, теменная и лобная кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости, нёбная кость, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхняя и нижняя челюсти. Вторичные кости: затылочная (за исключением верхней части затылочной чешуи), клиновидная (без медиальной пластинки крыловидного отростка), решётчатая кости, нижние носовые раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной кости, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается на основе краниальной части хорды и мезенхимы, окружающей ее и зачаток головного мозга, а также из производных жаберных дуг. В перепончатом черепе имеется ряд отверстий и каналов для прохождения нервов и кровеносных сосудов, а в будущей затылочной кости есть большое отверстие для спинного мозга. По мере дальнейшего развития мозга, нервов и сосудов костный череп формируется вокруг них, в результате чего в нем образуется множество отверстий и каналов, служащих для прохождения сосудов и нервов.
Развитие и формирование костей черепа, как и остальных костей скелета, совершаются в определенной последовательности. В перепончатых и хрящевых закладках будущих костей в соответствующие сроки появляются центры (точки) окостенения. Распространяясь по поверхности и в глубину, они сливаются друг с другом и образуют наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество. Не все хрящевые образования черепа подвергаются окостенению. У взрослых сохраняются хрящи крыльев носа, хрящевые части перегородки носа и мелкие хрящи основания черепа.
Костей черепа у плода и новорожденного больше, чем у взрослого человека. Число костей уменьшается в результате слияния нескольких костей в одну. Вновь образуемая кость может состоять из частей разного происхождения, т.е. первичные кости соединяются со вторичными. Например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части — как вторичные кости.
Развитие мозгового черепа
Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2-4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры — вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы).
Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, в результате чего на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза. В этот период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод — образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium). На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium.
Развитие лицевого черепа
Кости лицевого черепа развиваются из жаберных дуг и лобного отростка, ограничивающего сверху ротовую бухту — будущую полость рта. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода, омывая жабры — органы дыхания. У позвоночных, обитающих на суше, в зародышевом периоде формируются жаберные дуги (скопления мезенхимы), а вместо жаберных щелей между ними образуются жаберные карманы. У наземных позвоночных насчитывается 6 жаберных дуг, у человека их 5, причем 5-я жаберная дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я жаберная дуга называется нижнечелюстной, а остальные — 2-5-й жаберными дугами соответственно. В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги. Жаберный карман между 1-й и 2-й жаберными дугами у человека дифференцируется в полость среднего уха и слуховую трубу.
Нижнечелюстная жаберная дуга с каждой стороны образует 2 отростка — верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Между верхнечелюстными отростками находится лобный отросток, который в процессе образования обонятельных ямок делится на 5 частей: непарный лобный отросток и парные латеральные и медиальные носовые отростки. Медиальный носовой отросток образует сошник, перпендикулярную пластинку решётчатой кости и межчелюстную кость (обычно как отдельная кость существует до рождения). Латеральный носовой отросток является источником образования лабиринта решётчатой кости, носовых и слезных костей. Верхнечелюстной и латеральный носовой отростки ограничивают глазничную впадину, которая вниз и медиально продолжается в слезноносовую борозду, соединяющуюся с обонятельной ямкой. Впоследствии слезноносовая борозда замыкается, образуя с каждой стороны слезноносовой канал.
Из верхнечелюстного отростка развиваются верхняя челюсть (за исключением участка, соответствующего резцам), нёбная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. От медиальных поверхностей верхнечелюстных отростков выдвигаются нёбные отростки. Они соединяются между собой и с перегородкой полости носа, образуя нёбо.
Из нижнечелюстного отростка периостальным путем развивается нижняя челюсть. 1-я жаберная дуга дает также начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга — стремени, шиловидному отростку височной кости, малым рогам подъязычной кости, 3-я жаберная дуга — телу и большим рогам подъязычной кости.
